【哪種蜥蜴胎生】胎生蜥蜴 |蜥蜴從卵生變胎生目擊進行中的演化 |胎生蜥蜴 |

National Geographic NewsBrian Handwerk報導研究人員澳洲東南方新南威爾斯省發現,同一種黃腹三指石龍子居住點展現生殖方式。海岸低地石龍子依舊保持卵生,然而山區同類開始轉為胎生。不僅是讓蛋體內孵化,讓胎兒蛋殼吸收鈣質後讓胎兒出生,某些其他魚類或爬蟲類採用折衷方法一樣,而是透過子宮直接胎兒需要鈣分泌入胚胎當中。這份研究中,研究者James Stewart認為蜥蜴卵生胎生中切換有歷史了,而且這切換並沒有假設那麼困難。然而這篇報導的迴響中,有許多回應者爭論這算是「演化」還是「適應」,一談到「演化」,無神有神論者兩派吵起來了…

這不是有無神論爭辯……(基本上神論可以接受演化)

有無神論派別很多,演化論脱離神論辯論有點歷史了

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您知道中央研究院有位低調遺傳演化學大師嗎?此人開創了許多分子演化數學分析方法,他生物多樣性研究中心特聘研究員李文雄院士!數學是李文雄用來描述生物演化工具, DNA 序列計算分子時鐘是他貢獻。 80 歲李院士,是國內唯一獲得巴仁獎榮譽得主,不僅培育眾多學生,並且最前線探索未知。中研院「研之有物」專訪李文雄,邀請他分享美國台灣學研經歷及主要研究成果。

李文雄身世界首屈一指分子演化學家,是經典教科書作者,學分子演化人肯定讀過他書或論文。不過讓年學子們是他大學讀科系,和生物及數學沒有直接關係,而是中原理工學院(中原大學前身)土木系。

李文雄表示,當年資訊閉塞,他像同學照著聯考分數填志願,這麼進了土木系。讀到大二接觸專業科目後,確認土木不是想要唸學門,考慮投入數學或物理領域,數學得心應手。可惜他沒有考上數學碩士班,倒是考進了中央大學地球物理研究所。拿到碩士後,李文雄確定比起物理,自己適合念數學。

早年台灣進修資源,李文雄選擇赴美深造,讀布朗大學應用數學博士班。當構思論文題目時,他想要找一個沒有人數學深入探討領域,以便發揮所長。那時日本出身遺傳學家根井正利(Masatoshi Nei)轉到布朗大學生物系授業,李文雄他討論後,決定帶著數學專長投入尚待開拓生物學,開啟 50 年研究生涯。

李文雄博士班前求學路,可以説其他人多走了幾步,但練了深思熟慮精準眼光,「Make right choice!」是他學到能力。數學來探討生物學,即為他一生抉擇之一。

轉換跑道到生物學,李文雄沒有遇到多困難,即使他是博二暑假開始學遺傳學,但數學人羣體遺傳學領域有些優勢,他受到師長賞識,只花費兩年完成博士論文,歷一年威斯康辛大學麥迪遜分校博士後研究,1973 年李文雄前往德州大學休斯頓分校擔任助理教授,因為恩師根井正利一年前搬去那裏。

分子演化(molecular evolution)和我們認知演化有什麼?生物 DNA 承載遺傳訊息,基因會產生蛋白質。分子演化學簡單説來,是 DNA、蛋白質這類遺傳資訊探討生物隨時間演變學問。

分子演化學 1960、1970 年代,木村資生(Kimura Motoo)、威爾森(Allan Wilson)前輩主要是蛋白質序列作材料,於蛋白質定序成本,李文雄並沒有風投入研究。直到後來桑格(Sanger) DNA 定序方法 1977 年問世後,有 DNA 資料發表,李文雄認為時機到,全心擁抱分子演化學新天地,獲,成為引領潮流先驅者。

李文雄開始研究分子演化時有電腦,但當時是卡片打孔時代,計算過程繁複,像現在有各種套裝軟體可以做數學統計分析。值得一提的是,今日受歡迎分析軟體「MEGA」(Molecular Evolutionary Genetics Analysis),便是恩師根井正利弟子們一起開發而成。

詳細講分子演化之前,我們是來複習一下遺傳學吧!

基因編碼三個核苷酸一組碼子,應一個氨基酸(蛋白質基本單位)。DNA 有 A、T、C、G 四種核苷酸,可以形成 64 種組合,而氨基酸只有 20 種,所以有些氨基酸應兩種以上碼子。

因此改變 DNA 核苷酸,有時候會改變氨基酸,此時稱為同義突變(synonymous mutation);有時候會改變氨基酸,此時稱為義突變(nonsynonymous mutation)。 DNA 序列和胺基酸序列變與不變比例,能估計天擇力量影響,推測天擇是傾向去除突變是選擇突變。這是分子演化分析之一,李文雄實驗室開發了數個應用分析方法。

分子演化興起前,生物間關係,可以透過生物形態相似程度建構演化樹,但形態資料。生物 DNA 或蛋白質資料,可以細緻地釐物種間親關係,分類學貢獻。

比方説早期演化學家會較一羣鳥類嘴喙徵,兩種鳥喙形態差異,代表其親緣關係;而分子演化學家是這羣鳥類 DNA 或蛋白質序列差異,能釐彼此親緣關係。

形態是,分子是。但我們可以説每一處 DNA 或氨基酸位置相當於一種形態。分子資料取得,可提供特徵數量形態多很多,計算。

現今探討親緣關係,能考慮材料,有多重證據支持,因此分子演化分析方法。李文雄親緣樹建構及統計評估方法上有貢獻。

李文雄回憶,他朋友古德曼(Morris Goodman)當初靠著分子生物學方法,釐清人類和黑猩猩(chimpanzee)遺傳親緣關係,要比和大猩猩(gorilla),解決了爭議了數十年「大猩猩—黑猩猩—人類三角問題」,是貢獻。

今日分子演化之所以和 50 年前有,其中有來李文雄貢獻。李文雄建立了數學方法讓「分子時鐘」(molecular clock)理論得以實際應用生物演化分析。

分子時鐘概念是:DNA(或蛋白質)序列演化等速進行。如果這個假設成立,透過兩個物種之間 DNA 序列差異,可以估計分化時間。分子變化量時鐘來計算這兩個物種分離後時間流逝。

之所以可以這樣假設基礎,是生物一代代傳承下,於突變故,遺傳序列累積變化,稱為「取代」(substitution);而取代數量正比於世代數,例如每一代新增 5 處取代,差異 50 處可回推 10 代。

然而,這假設傳統達爾文天擇概念有出入;因為分子時鐘這樣假設意思説:大部分突變不會影響天擇,對生存競爭影響可謂中性(neutral)。上述觀點根井和李文雄前輩:木村資生提出「中性演化理論」。

木村資生認為,大多數遺傳分子改變和天擇有關,個體間遺傳多樣性往往是變化結果。當初這個論點引發爭議,後來許多改版補充,如今中性演化觀點許多學者接受,分子層次遺傳變異,影響其天擇;突變取代遺傳訊息,是因為其有利於生存競爭,只是運氣而已。

中性演化理論提供了分子時鐘理論基礎,帶來許多突破。例如受到注目智人(Homo sapiens)起源問題,於 1980 年代各地人羣間遺傳異程度,判斷歐亞人非洲人分家只有數萬年,而非多地智人起源論主張上百萬年,這便是「單地起源,智人出非洲説」有力證據。

李文雄自己 2000 年代初期指導博士生陳豐奇(現職台灣國家衞生研究院研究員),人類人猿非編碼區 DNA 序列,估計出人類黑猩猩分家約 600-700 萬年。

李文雄 1980 年代一關鍵貢獻, DNA 序列評估分子時鐘性,發現取代速度並非等速。他證明分子時鐘運行速度和世代短有關:世代,時鐘。例如大鼠、小鼠世代人類世代得多,而牠們間演化速度,是人類人猿間大約 5 倍。此一發現有助於地估計兩個物種間分家時間。

李文雄另一發現是,同一物種兩性之間,生殖細胞突變速度可能,男比女。這生物學上理由是:生殖細胞複製及分裂次數。女生卵出生前儲備好了,而男生精子是一輩子持續複製,所以男生生殖細胞突變速率女生。

關於同一物種性別演化差異,李文雄表示這是前輩霍爾丹(J. B. S. Haldane)提出觀點。李文雄設計 DNA 定序區間及物種,產生適合材料,於是驗證了此説。雖然講起來雲淡風輕,但若讀者瞭解遺傳學發展史應該會深受震撼,因為霍爾丹奠定族羣遺傳學三名家之一,霍爾丹到李文雄,我們可以看見大師傳承軌跡。

靠著數學和分子生物學分析,李文雄解決了許多演化生物學難題。比如,他 1991 年很人類 DNA 序列資料,預估人類 DNA 多樣性於 0.1%,果蠅,十年後大量資料證明他預估是正確!有, 2001 年當黑猩猩基因體資料時,他預估出人類黑猩猩基因體相差只有 1.2%,這個預估引起震撼,因為人類黑猩猩看起來,但當黑猩猩基因體於 2005 年發表時,得到答案李文雄預估完全一樣!

承上,李文雄受到各界肯定,他於 1998 年挖角到芝加哥大學擔任 George Beadle 講座教授(Beadle 為一位諾貝爾獎得主),選中研院院士。2003 年獲得兩項榮譽:美國國家科學院院士和巴仁獎(Balzan Prize for Genetics and Evolution)。

要成美國國家科學院院士並,學者而言是榮譽。例如:中研院例,最近三任院長廖俊智、翁啟惠、李遠哲;以及超導物理學家吳茂昆、公衞學家陳建仁、經濟學家朱敬一、植物學家蔡宜芳,每一位是該領域世界級科學家。

獲頒巴仁獎得,李文雄是史上第三位得獎遺傳演化學家,是第一位亞洲出身巴仁獎得主。巴仁獎 1978 年以來獎勵人文、哲學、物理科學、生物科學,或促進和平人士或組織。對演化學家來説,巴仁獎遺傳演化學榮譽。

「李文雄分子演化做出了許多基礎性貢獻。他開發並應用了數學技術來解決廣泛的問題,他方法是屬於該領域常用方法。

隨著 1980 年代以來 DNA 序列數據爆炸式增長,李文雄是通過 DNA 序列來推斷演化關係方法設計師。他建立估計演化樹程度和可以放在其中統計置信度方法方面有影響力。

以往解釋 DNA 數據一個關鍵假設是 DNA序列變化演化時間上恆定速率進行(所謂分子時鐘)。該假設於估算譜系分歧時間。1980 年代,李文雄第一個證明分子時鐘運行速度取決於世代:世代越短,時鐘。因此,時鐘大鼠和小鼠之間演化速度是猴子和人類之間演化速度五倍。這一發現有助於地估計兩物種分歧時間。

開創性研究外,李文雄分子演化領域教育上 扮演一核心人物。他書認為是該領域權威。」

獲得巴仁獎遺傳及演化學家之中,第一位為 1984 年得獎萊特(Sewall Wright,美國人),與前述提及霍爾丹,同為族羣遺傳學三開創者之一;第二位是 1991 年英國梅納德史密斯(John Maynard Smith), 2003 年李文雄。生物科學包含那麼多領域,遺傳及演化十年得獎一次,讓李文雄覺得這項肯定十分得。

李文雄成就受到芝加哥大學肯定, 2004 年他設立 James Watson 講座教授(Watson 雙螺旋 DNA 模型得諾貝爾獎,是一家喻户曉名字),並提供研究資源。然而,過了四年後,李文雄決定回到台灣,提攜後進。

回歸台灣,培育後進

2008 年,李文雄終於回到這塊多年成長土地,擔任中研院生物多樣性研究中心主任。自己研究外,他重視兩件事:是和台灣師範大學合辦「生物多樣性國際研究生博士學位學程」,在台灣本土培育新生代研究人員。

來他號召成立「台灣演化計算生物學會」,成立是因為李文雄覺得台灣研究演化人多,希望讓演化、生物資訊領域人集中起來交流,是讓研究者有練習發表舞台,增加認識機會。擔任兩屆理事後,李文雄交棒台灣大學丁照棣教授,以及陽明交通大學黃宣誠教授。

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胎生蜥蜴

學會李文雄奠定基礎上持續前進,2012 年開始年年舉辦國際研討會,邀請外國學者參加,會安排進學者演講場次,至於博士生、博士後,設有專屬口説壁報賽。另外兼善台灣各地,年會舉辦地點一年台北,另一年台北以外輪流,包括高雄、台南、台中、苗栗地,展現兼顧區域用心。

李文雄鼓勵大家,多參加研討會加入學會。獲取新知做研究人,參加活動多看多聽多交流,是機會,只能增加知識,有時候能獲得他人幫助,有助於自己研究。

回到台灣後,李文雄指導學生,本人站研究第一線,而且兼顧學術應用方向,合作對象眾多,議題包括鳥類羽毛發育演化、微生物固氮作用起源與演化,有開發 C4 水稻(水稻是 C3 植物,希望能改造為光合效率 C4 型態)。

近期值得一提的是,李文雄合作團隊發表分子演化頂級期刊《Molecular Biology and Evolution》研究。他們探討新冠病毒棘蛋白(spike protein)受體蛋白 ACE2 演化,發現一些非人類靈長類動物,有大量降低親和力 ACE2 突變,讓這些猴子 ACE2 和病毒蛋白結合,因此對病毒有抵抗力。發現有少數人 ACE2 帶有會抵抗病毒突變。李文雄也説,如果人類世界猴子祖先 ACE2 沒有變成棘蛋白結合話,冠病毒會造成全球流行,或是病毒危害至於那麼、那麼!

勇於追求「跨領域」研究,尋找新鮮問題

李文雄入行 50 餘年活躍第一線,作為參與者和見證人,有資格回答「分子演化學過去和現在有什麼?」。他表示,以前找到題目,但是取得資料速度。現在隨著分子生物學及資訊科學技術,取得大量資料,資料多找到題目,寫論文,內容會。可是期刊要求變高,而且找到新鮮議題,如今剩下題目,多半是舊題目的延伸,或是。,現在科技發展迅速,目前難題來,可以解決!

李文雄是如年,善於尋覓突破機會。像是微生物固氮作用,是問題,氮是所有生物元素,但只有非常少數微生物可以固氮!可是從前少有演化學者研究這個問題,這會成為題材。

另一方面隨著技術,以前如登天問題,現在可能有機會解答。上面提到人類黑猩猩 DNA 分歧只有 1.2%,但兩者間差異非編碼區外,有很多來自基因調控區域,是腦部發育。過去這是可能探索議題,如今難度雖大,是有希望解決難題。總之,李文雄視角中,有新鮮問題。

科學隨著歲月累積,現在入行新人,具備知識超過李文雄當年,勇於追求「跨領域」研究。李文雄建議大家,不論時代如何改變,要確認自己喜好專長,才能有計劃地學習和投入。李文雄自己例,他會做實驗,但為瞭解決他生物問題,他設立一分子生物學實驗室,拿到了很多實驗資料,進而解決了演化難題!

演化生物學時常有發現。身為世界級演化大師,李文雄漫長研究生涯中,哪件科學發現印象呢?

答案十分,是「河馬是鯨魚和海豚最親近親戚」!

鯨魚、海豚是陸地回到海洋生活哺乳類,想像牠們演化樹上位置很相近。然而,透過 DNA 分子,演化學者發現現存動物中,鯨豚接近偶蹄目河馬。

此外,李文雄認為黑猩猩人類差異!威爾森(Allan Wilson) 1970 年代發現黑猩猩人類蛋白序列,雖然它們在外觀與行為上有,所以威爾森認為基因調控演化是造成黑猩猩人類有外觀和行為主要原因,但是哪些基因調控上,是個謎!

後,李文雄非洲維多利亞湖(Lake Victoria)慈鯛魚(cichlids)大量種化現象,感到奧妙,什麼同一個湖泊裡可以演化出這麼多慈鯛魚物種呢?!

投身科學研究 50 多年,取得一項一項重大成果,李文雄保持對新知識。

受器傳出的損傷訊息「往上」傳遞到腦中痛覺相關部位途徑,稱為「上行途徑」。但是光這個途徑傳來訊息,還不足以決定受到拍打、膝蓋紅腫或子彈擊傷會有多。腦部「往下」傳遞訊息,能夠影響我們感覺到疼痛,以及疼痛是否會造成困擾。

探險家兼反奴隸倡議家李文斯頓(David Livingstone)於 1843 年,南非馬柏薩谷地設置了傳教。他《南非傳教旅探究》中寫道:「這裡發生了一件我英國問到事情,如果不是朋友懇求,我本來打算時候告訴我孩子 ⋯⋯」

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蜥蜴從卵生變胎生目擊進行中的演化

蜥蜴是胎生還是卵生,多大可以繁殖

有羣獅子攻擊牛隻,李文斯頓答應幫助地人殺一兩頭獅子,希望其他獅子會嚇跑。他射中一頭公獅,「我瞄準了牠身體,開了兩槍。」但是那頭獅子沒有死。李文斯填裝子彈要射擊時,聽到有人大叫,

我四周看了看,發現那頭獅子我撲過來⋯⋯壓制住我肩膀,我們同時跌到了地上。牠像是梗犬搖著老鼠,靠近我耳朵,。這個衝擊讓我產生感⋯⋯像是夢中,我感覺不到疼痛或是恐懼,不過我能感覺當下發生一切。那像是受到氯仿影響病人所描述:看到了整個動手術過程,但是沒覺術刀。

雖然李文斯頓骨頭「壓成碎片」,而且獅子他上臂留下了多達十一個齒痕,但是李文斯頓沒覺到疼痛,他接著描述説:「仁善造物主,很做好了準備,讓致死疼痛減輕。」

不只李文斯頓有這樣經驗,一些戰場上發生故事能夠證明:身體受到部位中,感測器傳遞出訊息,但是人沒覺到疼痛。

不論如何,李文斯頓解釋是完全可能。可能是,他性命之時,擾人疼痛可能會阻止他做出任何有助於生存事情,因此遭到腦部忽視或壓抑。(後來,另一個人射了獅子,獅子跑去咬那個人了。這毫無疑問是有可能,因為獅子痛覺受到壓抑了,但後來是而死。)

疼痛演化出來目的,是讓自己遠離危險,並且事有助於痊癒行,例如休息並且忍住去使用受傷部位,有因此學到教訓。

不過感覺到疼痛,好事。所以,倫敦大學學院感覺神經科學家伊奈提(Giandomenico Iannetti)指出:「我們需要減緩疼痛,而且我們有減緩疼痛方法。」但是伊奈提也説,如果是急性疼痛,「你感覺到是你有幫助感覺。」 

有許多方式能夠影響你感覺。人類身體能夠製造止痛劑。感測器傳來訊息,會引發各種抑制疼痛化合物釋放出來,包括腦內啡(endorphin)和腦克啡(enkephalin),這些是體內生成類鴉片成分,能夠 μ 類鴉片受體結合,而減緩疼痛。同時,大麻素(cannabinoid)會釋放出來。 

2019年,一位蘇格蘭女性席捲了媒體頭條,因為科學家發現她有一個基因突變了,使得內生性大麻素訊息增強了。感覺不到疼痛,她每天總是樂陶陶,會感到,只不過會受到記憶所苦。看來,她狀態所有使用大麻人,所想要經歷狀態。 

這種「腦部傳下」而非「身體傳上」「下行」止痛過程,抑制住了來於脊隨損傷訊息,抑制了。

人類能不能生出蛋孵化?這是完全可能,因為常識告訴我們,人類是胎生動物。但是常識告訴我們蜥蜴是卵生動物,但是2019年,科學家報告稱安第斯山脈看到了一種奇怪現象——一隻懷孕母蜥蜴岩石間爬行時,突然停下來,張開後腿。一會,一個包裹着一層透明薄膜腦袋露了出來,母蜥蜴將薄膜撕開。15分鐘後,3出生小蜥蜴開始四處走動……

其實,常識可能誤導了我們,統計,地球上有3000種蜥蜴,而目前有20%蜥蜴是胎生方式產下後代,所以,蜥蜴生出蜥蜴而不是蛋,這算不上事。讓科學家是,他們發現這種平咽蜥屬蜥蜴,安第斯山脈高山地區和山下都有分佈,但是高山“居民”直接生幼崽方式繁衍後代,搬到山下“居民”產卵方式產出後代!

科學家這種蜥蜴進行了深入研究,他們發現這種蜥蜴奇怪生育方式與安第斯山脈有關係。安第斯山脈形成之前,3000萬年前,這種蜥蜴卵生方式繁殖,安第斯山脈形成後,這些蜥蜴生存環境發生了變化,它們開始胎生方式繁殖後代,而2000萬年前,一部分蜥蜴搬到了山下,它們繁殖方式變成了卵生。

我們知道,同一種物種如果期處於生存條件下,那麼它們有可能變成兩種物種,像大陸分離海島上生物會進化得和它們同類一樣。而科學家認為,安第斯山脈這種蜥蜴進化出兩種繁殖方式不是什麼奇特事,因為安第斯山脈形成,塑造了環境,山地區温度,低地地區温暖。而環境中,胚胎會因為太冷而無法發育,後代成活率,這種情況下,母蜥蜴會胚胎保存子宮中,而自己會通過曬太陽方式保持體温來温暖胚胎,從而提高後代存活率。地温暖地區,蜥蜴們不用擔心低温後代威脅,並且產卵它們來説是鬆事,它們需要像鳥類孵蛋,只要蛋放在地方,蛋能自己孵化了。因此科學家認為,環境下,足夠時間內,這種蜥蜴有可能進化得。

然而,一些科學家提出質疑。這些科學家認為,一種動物卵生變成胎生後變回卵生是複雜且困事情。於一種動物來説,從卵生到胎生,是一個壯舉,它們身體需要一整套改變,這需要基因改變來支持。它們需要產道重組,蛋殼變成薄膜狀,胎盤發育,免疫系統要發生改變,保證母體會排斥胚胎,它當成異物。而進化出胎生能力動物想逆轉進化,進化出卵生能力,使進化出功能消失,進化出與以前完全一樣功能,這“原路返回”這麼,而是一個壯舉,科學家認為這不太可能。

而科學家觀點與“多洛定律”吻合。多洛定律是1890年比利時古生物學家路易斯·多洛提出,他認為一種生物進化出了取代舊特性新特性,那麼特性消失,説進化是不能逆轉。比如很久以前蛇是有四隻腳,但是進化過程中它腳消失了,而現在它們可能進化出腳來。一段時間裏,多洛定律科學界接受,並一些科學家奉為“黃金法”。

那麼,安第斯山脈蜥蜴為何進化出胎生能力後,搬到山下進化出了卵生能力呢?它們是怎麼做到?

目前研究還不能解釋環境變化後蜥蜴如何進化出胎生能力,不能解釋搬到山下蜥蜴什麼變回了和祖先一樣生殖方式。不過,另一項研究中,科學家找到了一些線索。

大多數人印象中,蜥蜴、蛇、龜爬行動物會產卵,即使是中生代那些生活海洋中,“卵胎生”方式繁殖魚龍海生爬行動物,需要將卵產體內,孵化後讓幼崽如胎生離開母體,繞不開產卵這個環節。

卵是讓爬行動物成為適應陸地生活脊椎動物關鍵,因為它們外部具有通氣性、可防止水分流失,同時能保護內部免受機械性損傷及病菌侵襲蛋殼,並內部胚胎提供了發育所需水環境。

不過,並非所有爬行動物是產卵方式繁殖,像哺乳動物中出了卵生鴨嘴獸,爬行動物中有胎生,比如刺尾巖蜥。

刺尾巖蜥是個大家族,屬於石龍子科胎生蜥亞科,共29個種,胎生方式繁殖後代是它們特徵,而另特徵體現名稱中,即它們尾部,與在世界上很多地方,如我國南方地區那些身體、鱗片、尾部修長,了腳蛇而俗稱“四腳蛇”石龍子科成員相比,刺尾巖蜥身材,且尾部扁平,得身體不成比例,並有延伸背部卻發達長棘刺。

插句題外話,於蜥蜴屬於變温動物,即俗稱冷血動物,這個規的稱呼它們帶來了一些誤解,人們會認為它們冷血無情,但實際上並非如此,它們之間存在社會性行為,而刺尾巖蜥堪稱其中典範,家庭單位過羣居生活是它們第三特色。原因主要是這幾個方面:

它們主要分佈澳洲西部、南部、昆士蘭、新南威爾士地半沙漠地區,生活灌木叢帶或岩石叢生地區,環境。極端條件下綿延數十、數百米地區全是裸露岩石,既於個體生存,於種羣擴散;